导 言 物种起源·现代注释版 1 导 言 我在皇家军舰小猎犬号（H. M. S.“Beagle”）上做 博物学者期间，看到的南美洲生物的地理分布以及 古、今生物在地质关系上的某些事实，使我深受震动。 这些事实似乎对“物种起源问题”（我们当代最伟大 的一位哲学家所称的“谜中之谜”）投射了一些亮光。 归国以后，1837 年，我想到，如果我耐心搜集和思索 可能与该问题有些许关系的各种事实，也许可以得出 一些结果。经过五年工作之后，我方允许自己对此问 题有所推测，并整理了一些简短笔记；1844 年，我把 这些简短笔记扩充为一篇概要，以记载当时我感觉很 有可能的结论。从那时到现在，我坚定地追求着同一 个目标。希望读者原谅，我之所以讲述这些个人琐事， 是为了表明我作出决定并非事出匆忙。 现在，我的工作已接近完成。不过，鉴于要完成 它还需要两三年时间，而我的健康状况不佳，所以有 人劝我先发表这部摘要。我这样做的更主要的原因是： 正在研究马来群岛自然史的华莱士（Wallace）先生对 于物种起源，作出了和本人观点几乎完全一致的结 1. 这一篇简短的《导言》在《物种起源》的各个版本（1859 年 到1872 年）中变化不大；从《物种起源》第三版（1861 年版）开 始，《导言》之前又增加了一篇“序文”，题名为《关于物种起 源观点之最近发展的历史概述》，而《导言》中的部分材料则被 纳入该序文。在《历史概述》中，达尔文追溯了演变思想的历 史，他所援引的学者，都是曾以某种形式主张进化性变化、逐 渐修改，或生命统一性的博物学家，或者是那些强调引入自然 法则以形成科学解释和现象之重要性的学者。最重要的或许是： 达尔文在《历史概述》的文末引述了胡克、赫胥黎等公开拥护 其观点的同代人。 2. 当时，达尔文惊奇于自己在南美洲所发现的化石（若干灭绝 的巨型哺乳动物）以及在相邻范围内两个近缘美洲鸵物种的存 在。1837 年初的几个月，这些发现以及对其他现象的一些观察， 全都汇集到达尔文的案头；到了3 月中旬，他确信了演变的真 实性。天文学家约翰·赫歇尔爵士（Sir John Herschel）曾在1836 年致信查尔斯·莱伊尔，称物种起源为“谜中之谜”（Cannon， 1961）① 1。 3. 达尔文在《达尔文自传》中写道，1838 年10 月，阅读马尔 萨斯著作，令他突然领悟了自然选择如何发挥作用，他写道： “至此，我终于找到了一个行之有效的理论”，“但是我非常急于 避免偏见，以至于立刻决定不去写下关于这一思想的哪怕是最 简短的概述”。“简短概述”完成于1842 年早期，即他在这里提 到的“五年工作”之后。 ① 达尔文在其物种笔记本中，记录了自己阅读的巴比奇所著之第九部 “布里奇沃特论文”中引述了这封信：“巴比奇，第二版，第226 页。赫 歇尔称新物种的出现为‘谜中之谜’。并大力讨论这一问题！万岁——‘中 间肇因’”（Barrett et al.， 1987， 第413 页）。——译者注 1 3 2 物种起源·现代注释版 2 导 言 1. 华莱士首先将自己的论文寄给了达尔文，而不是直接寄给莱 伊尔去发表，这成为历史上的一次奇妙巧合。这一段文字平铺 直述、据实以告，但是掩盖了达尔文在阅读华莱士手稿时，内 心一定曾经充满的震惊与沮丧。此后不久达尔文写信给莱伊尔 说：“你的话一语成谶，我（会）被先发制人……我从未见过如此 惊人的巧合。即使华莱士持有我在1842 年写成的手稿概要，他 也不可能作出比这更好的摘要！现在他的措辞，甚至堪称是我 的章节标题”（Correspondence 7：107）。 大量阴谋论观点认为，达尔文把华莱士手稿转交莱伊尔之 前，其实从中剽窃了内容。达尔文可能确实没有像他自己所说 的那样“立刻将手稿转交莱伊尔”，而是很可能对此纠结了两周 之久，但是从文献证据（笔记、日记、书信、手稿）来看，事实 足够清楚：那时达尔文已经完全创立了自己的理论，包括所有 的细节以及与华莱士理论的细微差别之处，而没有从华莱士那 里“剽窃”任何东西。华莱士本人则一点也没有感到委屈—— 恰恰相反，他很高兴看到自己的论文与达尔文建立优先权的 “精要”一起发表。 2. 请回忆：在华莱士的手稿寄到时，达尔文拟命名为《自然选 择》的著作已经完成了十章半的内容；达尔文于1858 年7 月 1 日在林奈学会（和华莱士）共同发表论文之后，想尽快完成论 著，仍需涵盖众多内容，这致使达尔文提炼了他当时已写成的 部分，并匆匆起草了最后几章的简短论述。 论。1858 年，他曾寄给我一份关于这个问题的著述， 请求我转交查尔斯·莱伊尔（Charles Lyell）爵士。莱 伊尔爵士把这篇著述送到林奈学会，发表在该会会刊 的第三卷。莱伊尔爵士和胡克（Hooker）博士都知道我 的工作，胡克还读过我的1844 年概要；承蒙他们看重， 认为把我手稿的某些简短摘录和华莱士先生的卓越著 述同时发表是可取的。 我现在出版的这部摘要必定是不完善的。其中， 我无法为我的若干论述提供参考文献和来源依据；只 能期望读者对于本人论述的准确性能有所信任。虽然 我一向小心谨慎，只信赖可靠的根据，但错误的混 入，无疑仍难避免。在这里，我只能列出我得出的概 括性结论，用少许的事实进行阐明，不过我认为在大 多数情况下这样做是足够的。没有人比我更痛彻地感 觉到：今后，非常有必要把我作结论所根据的全部事 实附上参考文献详细地发表出来；我希望在将来的一 部著作中这样做。这是因为我清楚地认识到，虽然本 书所讨论的内容几乎没有一点不能援引事证，但这些 事实又往往看似能引向同本人结论正相反的结论。只 有对于每一个问题的正反两面的事实和论点加以充分 叙述和比较，才能得出公平的结论，但本书却不可能 做到这样。 我得到了许多博物学家的慷慨相助，其中有些人 和我并不相识。非常抱歉，篇幅所限，我不能对他们 1 2 导 言 物种起源·现代注释版 3 1. 恩斯特·迈尔（Ernst Mayr， 1991）指出：达尔文物种起源理论 背离前人之处，在于这是一个“系出同源”的理论，一种揭示 “祖先—后代关系”的树状模式；其他的模型，如拉马克模式， 仅包含了有限的分化（画地为牢），在本质上仍是线性的变化模 式。“系出同源”立即使得这里列出的证据变得有了意义。达尔 文在他的自传中写道：“显然，像这些以及许多其他事实，只能 根据“物种是被逐渐修改的”这一设想而得以解释，这一课题 萦绕我心。” 2《. 创世自然史的遗迹》（Vestiges of the Natural History of Creation）， 即《创世遗迹》于1844 年匿名出版。作者其实是苏格兰出版商 罗伯特·钱伯斯（Robert Chambers）。直到钱伯斯去世多年之后 的1884 年，这件事才真相大白。钱伯斯所信奉的宇宙演变理论 是基于天马行空的猜测，被人们认为不成体统；这一理论造成 舆论大哗之时，恰逢达尔文写作其长篇《物种论文》的那一年， 这也许不是巧合，而是达尔文选择推迟发表自己理论的理由之 一：达尔文要以符合当时对“好科学”的要求的方式，整合出 一套具有完全说服力的案例。但是，《创世遗迹》一书对华莱士 的影响则大为不同：华莱士1845 年阅读了《创世遗迹》一书之 后，立刻相信了物种变化。在给挚友亨利·沃尔特·贝茨（Henry Walter Bates）的一封信中，华莱士宣称，这是一个“被许多惊 人的事实和类比有力支撑的天才假说，但是，要证实这一假说， 仍待投射以更多的事实和研究之光。它为每一位自然观察者提 供了一个参与的科目”（Berry，2002）。① 1 ① 《 创世遗迹》一书亦多次引用巴比奇的第九部“布里奇沃特论文”。—— 译者注 一一表达感激。但是，我不能错过这个对胡克博士表 示深切感谢的机会，最近十五年来，他以丰富的知识 和卓越的判断在各方面给了我尽可能的帮助。 考虑“物种起源”的问题，完全可以想到，一位 博物学家如果对生物的相互类缘关系、胚胎关系、地 理分布、地质演替及其他事实加以思考，他可能得出 如下结论——物种不是被独立创造出来的，而是像变 种一样，是从其他物种传衍下来的。不过，这样一个 结论即使有很好的依据，也仍然不能令人满意——除 非我们能够阐明这个世界上生存的无数物种是被如何 改造，才产生令人惊艳的完善结构和相互的适应。博 物学家不断地把变异的唯一可能原因归诸外界环境条 件（如气候、食物等）。我们后面将会看到，从某种非 常有限的意义上来讲，这种说法可能是对的；但是， 以啄木鸟的构造为例，它的脚、尾、喙、舌如此令 人赞叹地适应于捉取树皮下的昆虫，若将其仅仅归因 于外界条件，则十分荒谬。再以槲寄生为例，它从某 几种树木吸取营养，它的种子必须由特定的几种鸟传 播，而且它雌雄异花，绝对需要几种特定的昆虫的帮 助才能完成异花授粉，那么，要用外界条件、习性或 植物本身意志的作用，来说明这种寄生植物的构造及 其和几种不同生物的关系，也同样十分荒谬。 我推想，《创世遗迹》的作者会说，经过不知多 少代之后，某种鸟生下了一只啄木鸟；而某种植物产 1 2 物种起源·现代注释版 4 导 言 生了槲寄生；并且当它们产生出来的时候，就和我们 现在看到的一样完美。但是，这种设想对我来说等 于未作解释——因为它落下了各个生物体如何互相 适应，以及如何同它们的非生物环境相互适应的问 题——没有触及也没有解释。 因此，弄清“修改”和“互相适应”的途径极为 重要。在我观察这个问题的初期，就感觉：仔细研究 家养动物和栽培植物，对于弄清楚这个难解的问题， 可能提供最好的机会。它们果然没有令我失望！在各 种错综复杂的事例中，我总是发现：有关家养下变异 的知识虽然还不完善，但已能提供最好的、最可靠的 线索。我愿大胆地表示，我相信这种研究具有高度价 值，虽然它常常被博物学家所忽视。 基于这些考虑，我把本书第一章用来讨论家养下 的变异。由此，我们将看到大量的遗传性修改至少是 可能的。然而，同样重要，甚至更加重要的是：我们 将看到，人类对连续的微小变异进行选择并积累的力 量是多么巨大。然后，我将进而讨论物种在自然状况 下的变异性；但不幸的是，我只能十分简略地讨论这 个问题，因为要把这个问题处理妥当，只能诉诸长篇 大论的事实！无论如何，我们还是能够讨论什么情况 对变异是最有利的。下一章要讨论的是全世界所有生 物之间为生存而进行的斗争——这是它们依照几何级 1.《 创世遗迹》中提出的那种突变论，意指从一个物种到另一个 物种的突然变化。达尔文本人皈依演变论之后，很快就推测变 化是突变性的。但是，达尔文又很快放弃了这一观点而转向了 渐变论。在这里，他似乎在表达：一物种演变自另一物种，“仿 佛受到指令一般，产生了我们如今日所见之完美”这一观点， 不可能作为科学解释或假说而被接受。突变论在“后《物种起 源》年代”仍有拥护者，尤其流行于那些认为“没有足够时间 让渐变论者的演变去实现生命多样性”的人群当中。突变论在 20 世纪最杰出的倡导者是德国遗传学家理查德·戈尔德施密特 （Richard Goldschmidt），他在《进化的物质基础》（Material Basis of Evolution，1940）一书中，创造了专门术语“满载希望的怪物” 用来描述一个（他设想通过突变）突然形成的新物种的第一只个 体。现代观点认为：大部分的进化性改变是逐渐的，但是各自 的变化速度却可能大不相同。 2. 家养为达尔文洞察进化机制提供了最早的机会；难怪他在这 里坚称，家养是阐明修改之方式的“最好的、最可靠的线索”。 他在这里说，家养“常常被博物学家所忽视”是低估了情况。 事实上，“家养不产生新物种”的观点甚至早先曾被达尔文的某 些朋友和支持者所引用，用于反驳选择能造成物种变化。 3. 从这一声明，可以清楚地看出达尔文为什么以“论家养”作 为《物种起源》的开篇一章。家养变种立刻表明了“几乎所有 的性状，都表现了遗传性变异”；而持续的积累性选择，会导致 巨大的变化。家养物种和变种以“缩影”的方式，展示了“自 然世界所行之事”。 1 2 3 导 言 物种起源·现代注释版 5 数高度增殖带来的必然结果。这是马尔萨斯（Malthus） 学说在整个动物界和植物界的应用。因为每一物种所 产生的个体远远超过其可能生存的数量，并由此而频 繁引起“为了生存的斗争”；所以，在复杂而时常变 化的生活条件下，任何生物所发生的变异无论多么微 小，只要以任何方式有利于其自身，就会有较大的生 存机会，这样便自然地被选择了。通过强有力的遗传 规律，任何被选择下来的变种都会倾向于繁殖其改良 了的新类型。 自然选择的基本问题将在第四章进行相当篇幅的 论述；届时我们就会看到，自然选择怎样几乎不可避 免地导致改良较少的生物类型大量绝灭，并且引发我 所说的特征分歧（Divergence of Character）。第五章我 将讨论复杂的、所知甚少的变异律和生长联系律。在 接下来的四章（第六、七、八、九章），将给出本学说 面临的最明显和最严重的困难；即：第一，转变之难， 即一种简单生物（或简单器官）怎么能够变化和改善 成高度发展的生物（或构造精密的器官）。第二，本能 的问题，即动物的心智。第三，杂交问题，即物种间 杂交的难育性和变种间杂交的可育性。第四，地质记 录的不完全问题。第十章，我将穿越时间，考察生物 的地质演替。在第十一章和第十二章，我将跨越空间， 讨论生物的空间地理分布；在第十三章，论述生物的 分类或相互的类缘关系（包括成体的和胚胎期的）。在 1. 一个自然的选择过程：自然选择是达尔文在《物种起源》中 的第二项大见解。他用“自然地”一词，反映了他意欲强调这 一过程彻底的机械性、物质性。但是，“选择”一词却给他带来 了极大的麻烦，我们将在第四章看到。虽然达尔文选择了一个 与通过选择性育种、人为影响变异（即人工选择）构成鲜明对照 的术语，但他在自然界之语境中使用“选择”一词，似乎仍然 暗示了“有意识的选择者”——他为此而遭受了批评。 1 物种起源·现代注释版 6 导 言 最后一章，我将对全书作一扼要的复述和几条结论性 评述。 如果人们能正视自己对周围生活的一切生物的 相互关系的深刻无知，那么，就不会有人惊讶于物种 和变种的起源仍然留有许多未解之谜。谁能解释为什 么某一物种分布广泛，数量众多，而另一个类似物种 却领地狭小，为数稀少？然而，这些关系却是最重要 的。因为它们决定着这个世界上的每一种生物当下的 福祉，并且我相信也决定着它们未来的成功和修改。 关于地球历史中，无数生物在许多既往地质时代里的 相互关系，我们知道的就更少了。虽然许多问题至今 隐晦难解，而且在今后还会长期如此，但经过我竭力 做到的审慎研究和冷静判断，我毫无疑虑地认为：许 多博物学家直到最近还抱持的“每个物种都是被独立 地创造出来的”观点是错误的，这种错误观点我也曾 相信过。现在，我则已完全信服：物种并非永恒不变， 那些所称的同属的物种都是另一个通常已经绝灭的物 种的直系后裔，正像任何一个物种的世所公认的变种 乃是该物种的后裔一样。此外，我深信：自然选择是 主要的，但并非唯一的修改途径。 1.“ 相互关系”指的是生态学、生态交互作用。达尔文在这里暗 示：理解生物体之间无数精巧程度不等的交互作用，对于理解 物种和变种的本质，是必不可少的；是它们的适应性决定了它 们的当下福祉和“未来的成功与修改”的前景。 2. 现代读者可能很难领会达尔文直截了当地表达服膺“物种并 非一成不变”具有多么重大的意义。然而，否认物种的稳定性， 就是否认《圣经》的真实性，以及否定依《圣经》而定的社会 规则。难怪达尔文在试探他期望的朋友和知己时，如此小心翼 翼。1844 年，达尔文写信给约瑟夫·胡克，在试验性地透露自 己思想倾向的同时，似乎采取了典型的回避冲突的措辞： 我对于加拉帕戈斯群岛的生物分布深感震惊……它们具 有美洲哺乳类化石的特点……于是我决定不加区别地收集与 它们究竟是何物种有关的各种事实——我已阅读了大量农业 和园艺书籍，并且从未停止收集各种事实——光明终于到 来——我几乎可以确信：物种并非一成不变——这与我开始 的想法完全不同（简直像招认了一场谋杀）（Correspondence 3:1） 3. 虽然达尔文的一些拥护者对“自然选择能否担此大任”深感 忧虑，但是，达尔文仍然坚定地捍卫自然选择。（请记住，虽 然《物种起源》短期内就使大多数博物学家皈依了演变论，但 是，演变的机制仍然备受争议。）后来，达尔文也接受其他进程 亦发挥有限作用，而且对别人指责他“坚持自然选择是进化的 唯一过程”感到愤愤不平。达尔文指出，关于自然选择，他并 不是一位绝对主义者——这在他对本段最后一句话的谨慎措辞 中清晰可见。在1869 年的第五版《物种起源》中，达尔文把对 自然选择的措辞修改为“是主要的，但不是唯一的，修改途径” （Peckham，1959，第75 页）。添加的这个逗号把注意力引向“但 不是唯一的”这一措词，对其作出了强调。 1 2 3 第一章家养状况下的变异 物种起源·现代注释版 7 第一章 家养状况下的变异 变异性的各种肇因——习性的效果——生长联 系律——遗传——家养变种的特征——物种和变种 难以区别——家养变种起源于一个或几个物种—— 家鸽，它们的差异和起源——古代遵从的选择原理 及效果——系统性的和无意识的选择——家养生物 的未知的起源——有利于人工选择的条件 对比历史较久的家养动植物的同一变种内或亚变 种内诸个体的时候，首先引起我们关注的一点，就是 它们彼此间的差异，一般比自然状态下的任何物种或 变种内个体间的差异还要大得多！当我们思索被驯养 的动植物，思索它们巨大的多样性，思索千百年来， 它们历经迥异的气候和待遇而发生变异，我想我们能 得出这样的结论，认为这种较大的变异性是因为我们 的家养品种的生活条件不像它们自然状况下的祖先所 处的生活环境那样单一，而是有所差别的。安德鲁·奈 特（Andrew Knight）提出，这种变异性可能一部分与 过量摄食有关，我认为这个观点有几分可能性。看起 来相当清楚：生物必须被置于新的生活条件之下历经 数代之久，才能产生可察觉的变异。而生物一旦开始 变异，它通常会在许多世代里持续变异——可变异的 生物在家养状态下停止变异的例子，在记载中是没有 的。我们最古老的栽培植物，例如小麦，仍然经常产 生新变种；而我们最古老的驯养动物，仍然能够快速 地改良或修改。 达尔文在这一章的主要目的，就是论证在给定的某一动植 物群组中，家养变种之间的世系模式关系，并反驳“家养变种 仅代表了与之数量相仿的祖先”这种观点。按照世系观点，家 养类群有力地演证了累积选择可取得的成就。达尔文将家养下 的选择育种称为“人工”选择，以区别于更“自然的”“没有人 类影响的”发生在野生环境中的过程。 本章中展现的例子，足以解释生物体惊人的多样化。与认为 生物仅在某种程度范围内变化的观点不同，达尔文认为，持续 的变化存在于构造和生理机能的每一处，并且随着时间推移而 累加。 1. 这一开篇之句，暗藏雄奇，达尔文断言：与直觉相反，家养 已久的变种个体会比自然界发生的变种个体展现更大的变异性。 他提出了一个核心问题：家养动物为什么在这一方面和自然态 的同类有所不同呢？这激发了对变异肇因的探索，并引出了达 尔文模型（通过自然选择的演变）中变异的意义。 2. 达尔文求之于环境发挥作用，产生或影响变异。请注意，随 后的论述认为过量摄食，以及暴露于“新的生存条件”，都在变 异中发挥了作用。 3. 奈特是英国重要的植物学家和园艺学家，曾长期担任伦敦园 艺学会主席。这里提到的观点涉及营养在植物生长和变异中的 作用，达尔文极其关注这方面的可遗传性。 4. 这一“涟漪效应”模型指出，变异本身可能有助于进一步产 生变异，同样是通过促进生物“内部环境”的持续修改，从而 扰乱生殖系统，进而产生变异。 1 2 3 4 物种起源·现代注释版 8 家养状况下的变异第一章 且不管变异的肇因是什么，人们争论的是：变异 的肇因一般是在生物体的哪一个生长阶段起作用呢？ 是在胚胎发育的前期，还是后期？抑或是在其受孕的 时刻？老圣提雷尔（Geoffroy St. Hilaire）的试验表明， 对胚胎的非自然处理会导致畸形；而畸形和变异之间， 并没有任何清晰的分界线。但是，我强烈地倾向于推 测：变异性最经常的肇因可以归功于雌、雄生殖元素 （reproductive elements）在受孕之前受到影响。导致我 相信这一点的原因有好几条，但其中最重要的是：圈 养或者栽培能够显著影响生殖系统的功能。对于生活 条件的任何刺激，生殖系统看来要远比生物体的任何 其他部分更易受影响。驯养一只动物极其简单，但要 让它在圈养状态下自由生育却难上加难，即使在许多 雌雄能够交媾的情况下，也不容易做到。即便是在其 本土，且圈养在半开放的状态下，仍然不能生育的动 物也很多。这一般归因于它们的天性受到了损害；有 很多栽培植物，虽然表现了极其旺盛的生命活力，却 很少或从不结籽！在不多的可结籽的例子中，人们发 现，非常微小的改变（例如在某些特定生长阶段水分 的多与少）都将决定这株植物能否结籽。关于这个令 人好奇的话题，我收集了大量详细的资料，恕我不能 一一展开论述。但是，为了表明决定动物生殖的定律 1. 达尔文阅读了法国著名比较解剖学家艾蒂安·若弗鲁瓦·圣 提雷尔（Etienne Geoffroy St.Hilaire）与其子伊西多尔（Isidore）的 专著。这父子两位博物学家都广泛地研究了比较解剖学，伊西 多尔更专注于生物发育。这里，达尔文很可能指的是《变异志》 （Histoire des Anomilies）中的信息，达尔文曾在其1844 年的读书 笔记中记录此书。伊西多尔的这部著作出版于1832—1837 年， 共三卷。本书第11 页也提到了这部著作。 2. 这里清晰地陈述了达尔文对“变异之起源”的观点。请注意， 他在这里再次主张，家养行为（“圈养或栽培”）影响了生殖系 统——达尔文在原书第20—22 行主张，对于任何变化的发生， 生殖系统都比任何其他部分更易感。接下来的几页，继续沿着 这一思路进行讨论。 1 2 第一章家养状况下的变异 物种起源·现代注释版 9 是多么独特，我这里要说一下，肉食性动物（即使从 热带地区带来的肉食性动物）都能在英国圈养情况下 相当自由地繁殖，但跖行动物或者说熊科除外。而肉 食性鸟类，除了极个别情况外，则很少能产下可孵化 的鸟卵。许多外来植物产生的花粉完全无用，其状况 正像不育的杂种株的花粉一样。一方面我们看到，已 驯养的动植物，虽然柔弱多病，却能在圈养的状况下 很不受限制地生殖；而另一方面，我们发现有些个体， 虽然在很小的时候就被从自然状态下捕获，完全驯化 了、命长体健（我能举出众多的这种例子），却因为受 到未知因素的严重影响而导致其生殖系统失灵。当这 些动物在圈养情况下繁育时，生殖系统虽然能发挥作 用，但却不正常，生下的后代和亲本不太相似或者易 变，也就不足为奇了。 难育性被称为是园艺的祸害，但是，按照这种观 点，造成难育性的原因也造成了变异性；而变异性则 是最受宠的一切品种的源头。这里我要补充一点，正 像某些生物（如笼中兔和雪貂）在最不自然的情况下， 却仍会最恣意地生殖一样，这显示了它们的生殖系统 没有遭受那种影响；同样也有一些动植物能经受住驯 养或栽培的考验，而只产生很轻微的差异，其变异量 并不比自然状态下大。 关于“芽变植物”，我们可以轻松地列出一张长 篇清单。园丁们用“芽变植物”来表示一个单独的芽 或枝，和植株的其他枝芽相比，突然表现了一种新 1. 这里，达尔文强调，被扰乱的生殖系统产生了变异体。然而， 请注意，他在这里并没有去推测“生殖元素是如何受到影响 的”。达尔文不断地努力探索这一问题，但即使他后来提出的泛 生子理论，仍无法提供一个满意的模型。 2. 在这一段，达尔文主张：家养植株中的“芽变”（即我们今天 理解的分生组织中的自发突变）要比自然物种中的“芽变”更 加常见。从我们今天的角度来看，这一观念很值得怀疑，但在 达尔文的时代，这种见解并不罕见。达尔文在其笔记本E 中的 第13 篇和第142 篇（Barrett et al.，1987），概述了1820 年约瑟 夫·萨宾（Joseph Sabine）的一篇关于大丽花的论文，文中认为， 大丽花必须经历一个培育的阶段，才会开始变化（芽变）以及产 生我们今天欣赏到的可爱的栽培品种。对于达尔文来说，这一 点为什么是重要的呢？——因为，这一理论如果是正确的，就 支持了他的观点，即家养行为以某种方式唤醒了植物的生殖系 统，从而产生了变异。 1 2 物种起源·现代注释版 10 家养状况下的变异第一章 的，有时是相当不同的特征。这种芽可以通过嫁接等 方法来繁殖，有时也能通过结籽来繁殖。这些“芽 变”在自然状态下极少发生，但在栽培状态下却并不 罕见。从这个例子我们可以看到，对亲本的处理已经 影响了芽或枝，而不是影响了胚珠或花粉。但是，据 大多数生理学家的意见，芽和胚珠在它们形成过程的 最早阶段并无实质区别。所以，“芽变”实际上支持 了我的观点：变异性应该主要归功于亲本在受粉之前 所受到的处理影响了胚珠或花粉（或两者）。不管怎样， 这些例子表明，变异不一定总和生殖行为有关，这一 点与某些学者所设想的不同。 同一果实生出的秧苗，或者同一窝产下的幼崽， 有时候互相之间有相当大的差别。正如弥勒（Müller） 所说，虽然亲子两代看来生活在完全相同的生存条件 之中，却仍有这么大的差别，这表明了与生殖律、生 长律、遗传律相比，生活条件的直接效果是多么地不 重要（因为，如果生活条件发挥直接作用的话，子代 有任何变异大概也应该以同一种方式发生变异）。在 任何变异产生的情况中，我们最难判断的是应该给 热、湿、光、食等因素的直接作用赋予多大的重要性。 我的看法是，对于动物来说，这些因素只产生了很小 的直接作用，虽然对植物来说，直接作用比较大。按 照这种观点，巴克曼（Buckman）先生最近对植物开展 的试验就显得特别可贵。当生活在某种环境条件下的 所有植株（或几近所有的植株）以同样的方式受到了 影响，其改变看来是和这种条件直接相关的；但是， 某些例子可以表明，相反的条件却产生了相似的结构 改变。无论如何，我认为，某些微小变化可以归因于 生活条件的直接作用，例如在某些例子中，由养料决 1. 德国生理学家约翰内斯·彼得·弥勒（Johannes Peter Muller） 著有一部重要的生理学专著，被译为《生理学基础》（Elements of Physiology）；达尔文曾经大量地批注此书。在《动物和 植物在家养下的变异》（Variation of Animal and Plants under Domestication）一书中，达尔文在融合遗传的范畴之下，讨论了 相同的现象：“同一家庭中兄弟或姐妹的差异，以及来自同一豆 荚的秧苗的差异，在某种程度上，可能是因为它们对双亲特性 的不相等的融合”（Darwin，1868b，卷Ⅱ，第239 页）。 2. 达尔文认为，环境条件可能在直接造成变异中发挥了小的作 用，但是，这一论述表明，与“生殖律、生长律、遗传律相比”， 环境的直接作用居于次要地位。 3. 达尔文这里提到的“最近的实验”，指詹姆斯·巴克曼（James Buckman）对非生物因素（肥料、光照等）影响植物生长的研究。 巴克曼坚信，农作物变种，就是在作物生长过程中这些非生物 因素的差异所导致的。如果是这样的话，通过改变生长条件， 变种将完全可变。达尔文在笔记中表达了自己的苦恼：巴克曼 的实验“不利于我理论中（将变异）大力归因于选择的部分”。 1 2 3