序言

一个独特细胞群的信息输出

1. 缘起

　　如果用一个词来概括我写这本书的初衷，那绝不是雄心壮志。我的写作 目的很简单：让学生不抵触细胞生物学。

　　我在医学院校讲授细胞生物学，历届学生课后的反馈几乎是一致的：细 胞生物学难学。而其中最关键的一条是：细胞生物学缺少逻辑而显得尤其难。 细胞缺少逻辑吗？不。尽管我们现在还无法清楚地解释细胞的起源和走向， 但细胞逻辑绝对是生命的关键。细胞的诞生一定符合某种逻辑，不管是基于 物理学的热力学定律、信息论的所谓“万物源自比特”，还是细胞的某种独特 之处。甚至生物学的英文 biology，都是由表示生物的前缀 bio- 和表示逻辑的 后缀 -logy 组成，可以看作生物的逻辑。顺便说一句，biology 一词来自大名 鼎鼎的拉马克，他是进化论的先驱。物理（physics）、化学（chemistry）、数 学（mathematics），乃至医学（medicine）都没有缀以逻辑之名这个殊荣。那 为什么学生会一致抱怨，甚至有些抵触呢？一个可能的原因是细胞生物学内 容博大而逻辑潜隐不显。

　　同其他学科相比，细胞生物学更多的是现象罗列，而逻辑微妙难寻。其 他学科，例如数学，其逻辑是显而易见的。罗素甚至试图以《数学原理》（The Principles of Mathematics）为蓝本，构建出宏伟庄严又简单的数理逻辑大厦。 再比如物理学，由牛顿力学、相对论和量子力学撑起了精深而神秘的物理逻 辑天空。细胞生物学则不然，由于它是一门还在迅速发展的学科，其呈现方 式主要是现象的罗列，现象之间似乎缺少联系而稍显散乱，潜藏的逻辑如青 涩的小女孩，“和羞走，倚门回首，却把青梅嗅”。如果说数学像蕴意深远、

大量留白的中国水墨画，物理学像枝繁叶茂、浓墨重彩的西方油画，细胞生 物学更像是一幅支离破碎、缺东少西的拼图。

　　完善细胞生物学这幅拼图是所有生命科学从业者的工作，任重而道远。 但在这幅拼图尚未完成时，我能做些什么呢？我想我依然能做些事，比如根 据已有的相对完整的知识，推测出细胞生物学逻辑的蛛丝马迹。

2. 这本书的别致之处

　　如果用几个关键词来概括这本书，以显示其与众不同，我会选择逻辑、 简单、神奇、思想、想象、趣味以及与时偕行。

　　这本书最初的设计是突出细胞的逻辑，让读者以某条主线来提挈整个细 胞生物学，使阅读变得轻松和有趣。我终于在生物进化的大背景下，找到了 效率与安全这两个关键词来描述细胞。也因为如此，本书的顺序不同于一般 的细胞生物学作品。一般的细胞生物学作品是从外到内、从结构到功能来介 绍的，所以常从膜开始，经由内膜系统，向内过渡到核，每一部分都是从结 构的介绍过渡到功能的总结。本书则是以细胞的进化为一个中心，以效率与 安全作为两个基本点，从内到外，从简单到复杂，从功能的要求到结构的具备， 进而讲述细胞的故事。

     为了凸显逻辑，我尽量追求简单。逻辑的石头是散落在知识点的水中的， 但我想尽量平衡逻辑与知识。如果知识点过多过密，逻辑就不突出了，就像 石头被水淹没了；如果逻辑的表述过繁，又可能过于空泛，就像干涸的河床， 因看不到水的灵动而缺少生机。我希望能做到逻辑与知识的平衡，可能就像 “江流有声，断岸千尺；山高月小，水落石出”的情境。当然平衡总是较难的， 所以，如果我只能做到一点的话，我宁愿选择逻辑的简单，而不是知识的繁 杂。我尽量减少使用专业词汇，每一章中的专业词汇不超过某一比例，就像 要求肉骨头中骨头的比例不能过高一样，我在正文中也没有用多少英文专业 词汇。我甚至希望只具有初、高中生物学背景的人都能无障碍阅读，当然这 可能很难。对于无法避免的专有词汇，尽管在之前的章节中已经提及，在新

的章节中再出现时我还是会做简要说明，希望不会因此得到啰唆的评价。总 之，这是一本力图简明的科普之作。

　　在追求简单的过程中，常常有个度的问题。事实上任何一个细胞过程都 很复杂，教科书或者论文中对某个细胞事件的描述都很简略，那么这种简略 要达到什么程度才合适呢？比如对细胞凋亡的介绍，初中课本中可能止于现 象，如细胞膨大、DNA 断裂；大学教材中可能深入分子机制如细胞色素的释 放；学术论文中则常给出更细致的，甚至包含动态过程的介绍等，会涉及更多 的专有名词。我想，一个合适的度是：如果你想改变某个细胞过程，你能想到 某种方法，那么这就是一个最低的度。比如对于细胞凋亡，如果只知道细胞 膨大、DNA 断裂，那么你是不会了解如何改变它的；假如知道了细胞色素释 放等，那就可能想到改变这一事件的方法。对某一过程了解得越细致，改变 这一过程的可能性就越大，能想到的方法也越多。但对于一本书而言，如果 能让读者想到某种切实的方法，那就足够了。后人在评价诸葛亮时说，“三人 务于精熟，而亮独观其大略”，本书的度就是试图揭示细胞的“大略”即逻辑 框架，如果读者有进一步的需要，也能据此节节深入，达到“精熟”的程度。 在内容的选择上，我想凸显细胞的神奇。细胞生物学包罗万象，哪怕是 教科书也会有所选择地呈现，而不可能巨细无遗。我们在课堂讲授时常常会 突出所谓的重点和难点，这本书也力图做到这一点。但这本书还想体现细胞 的神奇，而这一点在一般的教材中仅仅涉猎而已。比如细胞内负责水通过的 孔道，有本领让水流经而又防止水中的细微物质通过，这是如何实现的呢？

细胞内水的通道这种神奇的能力是值得展示的。 尽管在写作之初没有雄心，但在写作过程中我的愿望也像细胞增殖一样

不可避免地潜滋暗长。我也希望像《自私的基因》的作者理查德·道金斯那样， 传递某些形而上的，可以称为思想的东西，比如他提到的基因的自私性、模 因的概念 [1]。本书的雄心就是要显示“细胞经济学”的亮点。我在写作本书 的过程中，逐渐体会到了经济性即安全高效是细胞的重要属性，而这一点在 以往的教材、论文中并没有得到充分阐释。

这本书从进化的角度解读细胞，希望将细胞内部的每一个结构的来龙去

脉交代清楚，而将数亿年来细胞的发展历程写明白，在一定程度上不依赖想 象力是无法做到的，所以这本书的很多内容只能是一种基于想象而不是实证 的解读。但读者同时也会发现，本书所有的想象都不是无迹可寻的，而是基 于权威的学术专著和文献。

　　我也力图让这本书变得有趣。我对于这一点比以上其他的内容更有信心。 这本书是文理兼容的，甚至从目录也能看出这一点，比如引用了大量的诗词 歌赋。这是我自己的思维方式，不知道是否能产生共鸣。本书还有大量的比喻， 希望以此降低理解的门槛。

　　除了以上诸多特点，这本书也吸收了细胞生物学的最新进展。细胞生物 学是一门进展异常迅速的学科，其更新有时甚至达到以月、日来计算的程度。 如果对这些新发现视而不见，就失之于迟钝，但如果不加选择只因为新就加以 收录的话，又失之于草率。本书对新发现收录的标准是：该内容对细胞的大的 逻辑框架有影响，就像一株老树的新枝，而不是新芽。比如本书单独开辟一章 讲述生物分子凝聚体，这一概念对细胞进化具有重要意义，无法也不应被忽视。

　　如果没有特殊说明，这本书的主要内容大多来自布鲁斯·阿尔伯茨等人 的《细胞分子生物学》（Molecular Biology of the Cell Seventh edition）（第 7 版），这本书是细胞生物学领域的经典之作，上一版是在 2014 年出版，最新

版是 2022 年 7 月 1 日才发售的 [2]。本书中部分内容也参考了丁明孝等人的

《细胞生物学》（第 5 版）[3]。不可避免地，本书也引用了很多文献，这些文 献选择的标准很简单，就是有较大的影响力，当然这受具体领域、发表时间 的制约，无法尽善尽美。

　　这本书起名叫《细胞史记：造物的神奇》，有两个原因：第一个是本书对 细胞结构都尽量给出进化上的溯源；第二个是在我看来，细胞本身也是一种历 史的载体，是对进化中发生的重大事件的记录。

3. 这本书的目录的逻辑

　　这本书的目录可能是令很多人迷惑的地方，因为不同于任何一本已知的 细胞生物学教材。我有必要单独说说为什么采用这样一个目录。

　　信息是生命的根本，所以本书从信息开始；能量是细胞的驱动者，所以 本书再谈能量；在能量具备的前提下，生化过程必须达到一定的速度才能孕育 生命，于是接下来谈酶—— 一种近乎完美的催化剂；生命之初只能通过逻辑 描述，于是有了复制子；复制子的最初载体并非今天常见的 DNA，反而是处 于附属地位的 RNA ；RNA 很早就同蛋白质结合，让功能多样化，生命因而加 速，而 RNA 同蛋白质组成的核糖体也是细胞中最古老的结构之一；DNA 虽然 登场靠后，但很快展露出在复制上的巨大优势，后来居上；DNA 的优势只有 等膜具备后才能凸显，而随着包裹 DNA、RNA 和蛋白质的膜的形成，最初的 细胞就诞生了；随着细胞的出现，基因正式登场，尽管其最核心的基础是物理 实体 DNA，基因更多是个逻辑概念，就像复制子；基因中蕴藏的生命信息需 要从 DNA 经由 RNA 传递到蛋白质；在遗传信息传递中，每个环节都可调控； 蛋白质调控中，对蛋白质的修饰尤其重要，需要单独讨论；基因表达生命信息 的最简单个体是原核细胞；甚至在原核细胞中就有了细胞骨架的萌芽，这是复 杂生命的傲骨；随着细胞的发展，能量成为短板，于是线粒体加盟了；线粒体 大大提高了能量生产效率，只有线粒体加盟后真核细胞才发展出来，真正的 细胞核才形成；细胞核中最明显的就是从染色质到染色体的复杂变换；细胞核 蕴藏信息的传递需要一系列细胞器的支撑，其中关键则是蛋白质的分配；除了 简单的分配，细胞还有复杂的高效的批量运输方式，即膜运输；细胞需要随时 对外界环境做出响应，这通过信号转导途径实现；在众多细胞成长过程中，周 期性的染色质和染色体的变换竟是某种错觉，但细胞的衰老却是实实在在的， 而细胞的死亡也无法避免；细胞若想开疆扩土，需要同外界建立复杂联系；在 多细胞结构中，癌症成为一个死结；尽管如此，多细胞发育还是到来了，各个 组织的干细胞则发挥分裂能力；不同细胞形式构成的生命体间的竞争从未止 息，多细胞的免疫系统得以建立。细胞的未来之路如何呢？是否会终结于人 工智能？我对此有乐观的看法。

　　那么本书的目录为什么始于信息、终于人工智能呢？用来解释《周易》 顺序的《序卦传》第一句是“有天地，然后万物生焉”。最后一句是“物不可

穷也，故受之以未济，终焉”。我想，从“万物生”到“物不可穷”，可能就

是宇宙中信息的发展过程，而生命则是这信息洪流的河道。

4. 这本书对谁友好？

　　我的这本书最初的计划受众只是我的学生，也就是医学院校学习细胞生 物学的本科生。为此，我在组织材料时注意突出重点和难点，同时也覆盖大 多数知识点。

　　除了本科生，我希望本书能影响初、高中生。他们已经具备了基本的生 物学知识，但是对生命的原则、研究的方向还缺少了解，而这本书可以从这 两方面提供帮助。

　　本书对那些以学术发现为主要目标的研究生可能也是一种参考。科学探 索就是进入无人之境，本书所揭示的细胞的逻辑同样是无人之境的产物。当 我们跳出具体知识的藩篱，而接触繁复的逻辑时，常常更容易对问题有宏大 的视野和超然的见解，也就更容易发现问题、形成假设。

　　最后，我想本书揭示的生命的逻辑也可以让更多人从中受益。诺贝尔奖 得主、德国化学家曼弗雷德·艾根曾说过：“化学反应同社会行为有很多相似 之处。”[4] 艾根的发现可能意味着并非化学反应同社会行为相似，而是社会行 为、人类智慧等其实就是基于更加基本的生物过程、化学反应，乃至物理规则， 因此细胞的精彩之处对为人处世也有些许借鉴吧。德国哲学家黑格尔曾说：“人 类从历史中得到的唯一教训，就是人类无法从历史中学到任何教训。”我想细 胞一定不同意黑格尔的见解，因为细胞早已将生命进程中的每个教训写在基 因里，那些不接受教训的，早已在历史中消亡。从这个角度理解细胞的逻辑， 一定会给我们以诸多启迪。

   “胞”罗万象，“细”说众生，而逻辑则能提纲挈领，纲举目张。既然要 说逻辑，就从细胞的基本原理说起吧。